Family Acrodontidae CASIER 1959.

千畑層
Senhata Fm., Chiba Prefecture, Japan
Late Miocene
ver. 4

カグラザメ類

23 mm W

Hexanchus sp.

ツノザメ類

Squalus sp.

ヨロイザメ

..

Dalatias lica

カスザメ類

5.6 mm H

Squatina sp.

イスルスハスタリス

Isurus hastalis

Teeth of Isurus hastalis with serrated cutting edge

切縁に鋸歯を持つイスルスハスタリスとホオジロ

Isurus hastalis with serrated cutting edge and Carcharodon carcharias

Isurus sp.

? イスルス

? Isurus sp.

パラトダスベネデニ

42 mm H, 29 mm H

Paratodus benedenii

メガロドン

Carcharocles megalodon

メジロザメ

Genus Carcharhinus

シュモクザメ類

6 mm W

Sphyrna sp.

不明

40 mm H

indet.

全頭類

Family Callorhinchidae Garman 1901
Subfamily Callorhynchinae Stahl 1999
Ischyodus Egerton 1843A
Ischyodus　dolloi Leriche 1902A

ゾウギンザメ科

　イスキオダス　ドロイ

Ischyodus　dolloi Leriche 1902A　palatine, right plate in oral view

単離トリトルパッドとボーメリン

isolated tritoral pad and vomerine

千畑フォーナ
Senhata fauna

千畑層産出板鰓類化石は既に千畑フォーナとして矢部らの報告 (1998) がある．フォーナ^注といえるほどのサメ類の遺物を収集したということだろう．このサイトでもフォーナそして、まずは”群集”　を知ることを方針の一つにして製作している．ここではイスルス属とメジロザメ属が最も多産し、両属で全体の89.7%を占める、次に産出の多いメガロドンとオドンタスピス属を併せた4属で産出数の94.4%になる．採集された残りの13属は合計しても6%以下 (ノコギリザメは除く)．しかし、これらの数値はツノザメ類や他の微小サメの歯はほとんど無視している．そこで、千畑層の礫を一年間戸外に放置して自然崩壊させたものを用い、微小な歯の存在を調べた．約 10Kg の礫の処理を二回実施して微小サメの歯を探したところ最も目立ったのは二回ともツノザメ類（計8本）だった．処理した礫の量から推測すると、ここではツノザメ属は最も多産する属の一つだろう．

注フォーナ；「ある地域に生息する全動物（岩波生物学辞典）」というイデア的概念、実際には個々の現生動物群についても使われる用語（例えば、腕足類フォーナ）．古生物でもよく使われるが、地理的空間的にはまだしも、時間幅を持つ化石動物群に対して用いられると現生生物の場合よりもあいまいであり、移動の得意な海のサメを相手にするとますますあいまいなものとなる．フォーナではなく”群集”という用語を使用しても、あいまいさは同じ．でも、あまり固く考えないで、これらの用語を「ある地層で共産した化石板鮫類群」と定義すればよいのだろう．

オドンタスピス
Genus Odontaspis

ここでオドンタスピスとした歯はたまに産出するが歯根を持つものはこに示した1本だけ．この歯の側咬頭は、遠位踵に壊れて基部だけのもの二本、保存されたそれより小さいものが一本、計三本ある．近位踵は保存されているがあきらかに側咬頭と認められるものはない．千畑産出標本の歯冠唇側面は膨らみ、基部を除いてエナメロイドは滑らかであり、切縁は不完全．このような歯はCarcharias かOdontaspis どちらかの属のもの．唇側面の強い膨らみはC. taurus （シロワニ）ではなくましてやC. cuspidatus ではなく、Odontaspis のものと一致することからこの千畑標本をOdontaspis と判定し、側咬頭の状態から ferox ではなく、sp. とした．この種の歯は21本．なお比較現生標本として、O. ferox は手持ちの標本（大型）を用いた．C. taurus の手持ちはないが、その歯はネットで化石を含めて多く紹介されている．なかでも Stephen B. Cunningham の詳細な報告は良いものなのでこれを参考にした．

カルカリアス
Genus Carcharias

この歯はオドンタスピスの歯とは異なる．オドンタスピスと判断した歯は歯冠唇側の膨らみが強い横断面"ラグビーボール型"で、歯冠唇側基部に短いひだがある、しかしこの標本は歯冠唇側の膨らみが弱い”かまぼこ型”で、歯冠唇側基部にひだはみられない．この形状はC. cuspidatus を思い起こさせるが、それよりもより細めの歯．このタイプの歯はこの1本だけ．

鋸歯を持つハスタリス
Isurus hastalis var. escheli with serration

採集したハスタリスの数は243本．その中で鋸歯を持つと判定できるものは 7本 (2.9%) あり、多くはないがまれというほどではない．鋸歯のでき始めと思われる状態が二種あり、遠心切縁がゆるやかに波打つもの (A) と一部の切縁がひだ状にになっているものがみられる (B, C)．一方、「これはもう 70% ホオジロ」といえるような鋸歯^注1になっているものもあり (E, F, G)、それらの中間的なものもみられる (D)．鋸歯の発達に連続性がみられることからアガシの種 ”エスケリ”は、便利だとは思うが、定義することはできない^注2． 100% ホオジロといえるほどの鋸歯を持つものはここではみられなかったことから、これらを”ホオジロ”と断定することにも無理がある．鋸歯を持つ、”ハスタリスの変種エスケリ” hastalis var. escheli とする 80年程前のレリヘの判断がもっとも適切なものだろう．

Cappetta (種エスケリを認めている) は20年前にエスケリを考慮にいれ、形状の類似性から「ハスタリスからホオジロに進化した可能性はかなり高いだろう」と述べている．切縁の変化とハスタリスの歯の形状を観察しホオジロザメのそれらとくらべ、さらに時代性と種の変遷を考慮すれば、”ハスタリスからホオジロに進化した” もしくは ”ホオジロはハスタリスの変種” だろうということは信じられる．これをそれ以上に実証することは、ハスタリスの完全骨格が幸運にも発見されない限り、無理なことだろう．ところで、ハスタリスとホオジロのごく近い類縁関係を信じるとすると、当然のこととしてホオジロ (Carcharodon carcharias) とアオザメ (Isurus oxyrhinchus) の属をわける程の分類学的差異は気になる．ハスタリス、プラヌスそしてエスケリはアガシの命名によるものだ．エスケリを除いて、アガシはこれらをオキシリナ属とした．　このオキシリナ属をラフィネスクの命名したイスルス属とシノニムとした経緯が問題なのだろう．なお、ハスタリスこそ ”ムカシホオジロザメ” という和名を受けるにふさわしいサメだろう．

鋸歯を持つハスタリスはいつごろ現れたのか？中新世ということはわかっていてもその中でどの時期なのかということは明らかになってはいない．後期中新世ではなく、もっと早い時代に出現していた可能性はあるだろう．”鋸歯の獲得” はサメ類では古生代以降普遍的また独立的にみられるものだ．ハスタリスの長い歴史の中で何度か鋸歯の獲得があったかもしれない．それを持つ変異種が主流となったのは後期中新世以降ということだろう．　

注1；同程度の大きさの歯のホオジロの鋸歯と比べると最も鋸歯の強いハスタリスのそれはやや小さめで刻みは弱い．ホオジロの鋸歯自体に切縁がみられるがハスタリスの鋸歯にはみられないことも合わせ考え、見た目70% の完成度と思っている．
注2；一つの種から別の種への進化は連続的であり、それらの中間的途中のものが消滅してこそ種の定義が可能になる．ところで、連続的であって定義できないものの代表の一つに前歯、側歯、後歯がある．これらの用語を正確に定義することはできない（だから歯式もなりたたない）がとても便利な用語であり、実用性はある．

アオザメ類
Genus Isurus

アオザメ類の前歯標本の分類を試みた．側歯と後歯は手に負えないので対象としなかった．供試前歯標本は122本、ほとんどのものはわずかな歯根が残る歯冠のみ．比較現生標本としてアオザメは小型と中型の顎そしてバケアオザメの大型の顎を用い、デソリは世界のものを数本集めた．結果、現生アオザメと同じ形態（歯冠）と判定できたものはわずか 9本．残りのほとんどはデソリもしくはそれに類するものと判断した．バケアオザメやレトロフレックスが持つ薄い歯のものはなかったがそれ以外の特徴がこの2種に類似と思われるものは2本．それらのより正確な判定には小型バケアオザメと大型アオザメの現生標本が必要．

千畑のサンプルはアオザメとデソリ両者の歯の中間的な形態のものが多い．ハスタリスからホオジロへの歯冠の連続的な形態変化と同様な、鋸歯ではないが、歯冠形態の連続的変化が観察される．後期中新世のデソリの歯は変化に富むものでその一部（の変種）は現生のアオザメと同じ歯を持つと、現時点では、考えている．

Refference: FOSSIL SHARKS of the CHESAPEAK BAY REGION Bretton W. Kent, 1994

ガレオリナス
Gareorhinus sp.

Q. 千畑産出のこの標本をなぜガレオリナスと断定できるのか．A.　Cappetta が中新世のこのタイプの歯をガレオリナスとしているから．ガレオリナスと判定できる根拠を探そうとはしているがいまのところ判らない．現生標本を精査しなければならないのだろう．Cappettaによると歯根の形状から容易に区別がつくそうだ。

全頭類
Ischyodus　dolloi

歯板の主要部分が保存されている標本は、その特徴的なトリトルパッドの形状と配置から、ゾウギンザメ類のイスキオダス　ドロイの右口蓋歯板と判定できる．大きさと形状から推測すると、単離トリトルパッドは多分ドロイの下顎歯板由来であり、ボーメリン標本（左鋤歯板）^注もドロイのものだろう。
暁新世から初期鮮新世までその存在が知られているドロイはここではそれほどまれな種ではなかったのかもしれない．イスキオダス属はジュラ紀にもっとも栄えた．中新世ではイスキオダスは実質的にこのドロイのみ知られている．なお、現生ギンザメ類のギンザメ科 (Chimaeridae)、ゾウギンザメ科 ( Callorhynchidae) そしてテングギンザメ科 (Rhinochimaeridae) の３科のなかでは、軟器官また硬組織どちらの研究からも、ゾウギンザメ科がもっとも原始的だということで意見の一致があるようだ．絶滅種エダフォドンもこの仲間．

注層状トリトル (laminated tritors)；ボーメリンの画像でうろこのようにみえる白いビーズ状のつながりはトリトル桿の連結したもの(tritoral rods)で逆口面 (aboral) に沿って8列、接合部 (symphyseal)に近いトリトルの後部 (oral 口面側) にも一列ある．

その他

ここに標本はないがダルマザメの産出が報告されており、他の情報からも何本かは採集されているようだ．　またノコギリザメの吻歯は比較的大型のものが多数発見されていることから、顎歯も大きくて発見されやすく採集できるだろうと楽観視していたのだが成功していない．

2007/12/05 Fumio Nakagawa

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